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主要功能

• 測(cè)量光合作用、蒸騰作用、呼吸作用、葉綠素?zé)晒猓蛇x）

• 氣體交換和熒光參數(shù)的光響應(yīng)曲線和 CO₂ 響應(yīng)曲線

• 同步測(cè)量 CO₂ 氣體交換與其它光合指標(biāo)

測(cè)量參數(shù)

凈光合速率，呼吸速率，蒸騰速率，氣孔導(dǎo)度，胞間二氧化碳濃度，葉綠素?zé)晒鈪?shù)（可選）等

應(yīng)用領(lǐng)域

植物生理、植物生態(tài)、農(nóng)學(xué)、林學(xué)、園藝學(xué)等。

主要技術(shù)參數(shù)

CO₂/H₂O分析器

• CO₂ 測(cè)量：兩個(gè)獨(dú)立的測(cè)量探頭，測(cè)量范圍 0～5000 ppm，分辨率 0.01 ppm。

• H₂O 測(cè)量：兩個(gè)獨(dú)立的測(cè)量探頭，測(cè)量范圍 0～75000 ppm，分辨率 0.01 ppm。

• 模式下的噪音：CO₂ < 0.2 ppm（0.2 μmol mol^-1）；H₂O < 30 ppm（30 μmol mol^-1）。

• 氣壓測(cè)量：范圍：60～110 kPa；精度：±0.1%。

• 流速測(cè)量：熱氣流計(jì)，范圍 0～1500 μmol s^-1；精度：±1%。

• 用戶面板：全新彩色觸摸顯示屏，安裝專為嵌入式系統(tǒng)設(shè)計(jì)的 Windows 操作系統(tǒng)。背景光 7 級(jí)可調(diào)，陽(yáng)光下能清晰顯示。觸摸屏可用手指直接操作，也可用附帶的塑料觸摸筆操作。有效顯示面積 10 cm × 13 cm。

• CO₂ 控制：通過熱動(dòng)式調(diào)節(jié)閥控制 CO₂ 濃度，范圍 0～2000 ppm；CO₂ 可由 CO₂ 小鋼瓶（通過 CO₂ 注入系統(tǒng)）或外接罐裝大鋼瓶（通過減壓閥）提供。

• H₂O 控制：的干、濕雙重控制系統(tǒng)，無論葉室內(nèi)空氣過度干燥或濕潤(rùn)，均可迅速調(diào)節(jié)到所需濕度；范圍 0～100 % rh（非冷凝）。

• 電源供應(yīng)：可充電鋰電池 3035-A（12.8 V/7.5 Ah × 2），野外可更換，標(biāo)配 2 塊；外置 16 V 電池；交流電適配器 3020-N。

• 工作時(shí)間：1 塊鋰電池工作 2～4 小時(shí)，2 塊鋰電池工作 4～8 小時(shí)。

• 工作溫度： -5℃ ～＋45℃。

葉室

• 溫度測(cè)量范圍： -10℃ ～＋50℃，精度 ±0.1℃。

• 溫度控制：3 種控溫模式：（控制）葉室溫度跟隨環(huán)境溫度變化；設(shè)定恒定葉室溫度（葉片溫度可變）；設(shè)定恒定葉片溫度（葉室溫度可變）。葉室溫度可控范圍：低于環(huán)境溫度 10℃ ～＋50℃。

• 葉片溫度測(cè)量：熱電耦，測(cè)量范圍 -10℃ ～＋50℃，精度 ±0.2℃。

• 外置光量子傳感器：測(cè)量光合有效輻射（PAR），測(cè)量范圍 0～2500 μmol m^-2 s^-1，精度 ±5％，Cosine 校正。

• 葉室內(nèi)置光量子傳感器：測(cè)量光合有效輻射（PAR），測(cè)量范圍 0～2500 μmol m^-2 s^-1，精度 ±10％。兩個(gè)傳感器，分別測(cè)量葉片正面和背面 PAR 變化。

• 葉室通風(fēng)系統(tǒng)：葉室上、下部各有一個(gè)風(fēng)扇，由各自獨(dú)立的電機(jī)控制，速度可調(diào)，可對(duì)葉室（葉片）上、下部分別通風(fēng)，保證葉室內(nèi)氣體均勻混合。

• 葉面積：標(biāo)準(zhǔn) 8 cm²，更換配件后可選擇測(cè)量面積 1～12.5 cm²，可適應(yīng)不同的葉形。

• 葉室體積：標(biāo)準(zhǔn)40 ml。

• 工作溫度： -5℃ ～＋45℃。

紅藍(lán)LED光源

設(shè)計(jì)：24 個(gè)紅色發(fā)光二極管（LED）和 2 個(gè)藍(lán)色 LED 組成的 LED 陣列。

光強(qiáng)范圍：0～2000 μmol m^-2 s^-1，92% 的紅光（650 nm）和 8% 的藍(lán)光（470 nm）。

光場(chǎng)勻質(zhì)性： ±20%

葉面積：8 cm²

電量消耗： 5 W

工作溫度： -5℃ ～＋45℃ 

無二的PAR測(cè)量設(shè)計(jì)

GFS-3000 系統(tǒng)具備無二的 PAR 測(cè)量設(shè)計(jì)：三個(gè) PAR 傳感器（下圖紅圈部分），分別測(cè)量環(huán)境 PAR，葉室內(nèi)部葉片正面 PAR，以及葉室內(nèi)部葉片背面 PAR。本設(shè)計(jì)的優(yōu)點(diǎn)在于不會(huì)忽略葉片背面的光合作用測(cè)量。 

無二的溫度測(cè)量設(shè)計(jì)

的四溫度測(cè)量設(shè)計(jì)：

•  Tleaf：熱電偶，測(cè)量葉片溫度

•  Tcuv：Pt-100 熱敏電阻，測(cè)量葉室溫度

•  Tamb：Pt-100 熱敏電阻，測(cè)量環(huán)境溫度

•  Ttop：Pt-100 熱敏電阻，測(cè)量葉室上部溫度

多種葉室可供選擇

GFS-3000 標(biāo)準(zhǔn)葉室的設(shè)計(jì)允許快速、簡(jiǎn)便的更換各種滿足特殊需要的葉室。紅藍(lán) LED 光源 3040-L 可與所有葉室連接使用。

標(biāo)準(zhǔn)葉室

適合多數(shù)葉片，標(biāo)準(zhǔn)測(cè)量面積 8 cm²，可更換配件滿足 1～12.5 cm² 的測(cè)量面積。 

柱狀葉室

適合地衣、苔蘚、土壤樣品和小動(dòng)物等。

針葉葉室

適合各種針葉植物葉片或小枝條。

擬南芥植株葉室

大容積，可放進(jìn)（盆）直徑 55 cm～70 mm 的盆栽擬南芥或其它小植株。

同步測(cè)量植物 CO₂ 氣體交換與其它光合指標(biāo)的解決方案

光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，是整個(gè)生物圈物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的基礎(chǔ)。測(cè)量生物的光合作用一直是科研界的熱點(diǎn)。

傳統(tǒng)的光合作用測(cè)量主要包括調(diào)制葉綠素?zé)晒猓≒AM 技術(shù)）、CO₂ 氣體交換和光合放氧三大技術(shù)，幾十年來在國(guó)際科研界均得到了廣泛應(yīng)用。由于調(diào)制葉綠素?zé)晒夂?CO₂ 氣體交換都可以做到無損、原位、活體測(cè)量，對(duì)同一個(gè)樣品可以進(jìn)行長(zhǎng)期的脅迫處理研究（光合放氧需要破碎葉片），因此應(yīng)用更廣泛一些。

此外，還有一種差式吸收技術(shù)，可以通過測(cè)量光合組分在氧化還原（或加亞基、去亞基）過程中的差式吸收來反映他們的活性。如通過測(cè)量光系統(tǒng) I 反應(yīng)中心葉綠素 P700 的差式吸收來測(cè)量光系統(tǒng)I的活性（DUAL-PAM-100），通過測(cè)量 P515/535 的差式吸收來測(cè)量跨膜質(zhì)子梯度 ΔpH 和玉米黃素（Zea）的變化（DUAL-PAM-100 的 P515/535 模塊），通過測(cè)量 500-570 nm 的差式吸收來測(cè)量 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f 等的活性變化（KLAS-100）。這種技術(shù)信號(hào)弱、難度高，但也具有無損、原位、活體測(cè)量的特點(diǎn)。隨著雙通道 PAM-100 測(cè)量系統(tǒng) DUAL-PAM-100 的大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)，差式吸收技術(shù)已在國(guó)際光合作用學(xué)界得到廣泛應(yīng)用。

更加可喜的是，可以同步測(cè)量 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號(hào)）、Zea（玉米黃素）等活性的動(dòng)態(tài) LED 陣列差示吸收光譜儀 KLAS-100 也已研發(fā)成功，大大拓展了差示吸收技術(shù)在光合作用研究領(lǐng)域的應(yīng)用。

除了利用上述幾種技術(shù)進(jìn)行單獨(dú)測(cè)量外，從上世紀(jì) 80 年代后期，逐漸開始了兩種技術(shù)的同步測(cè)量，如同步測(cè)量調(diào)制葉綠素?zé)晒馀c CO₂ 氣體交換、同步測(cè)量調(diào)制葉綠素?zé)晒馀c光合放氧等。

隨著技術(shù)的進(jìn)步，有越來越多的指標(biāo)可以同步測(cè)量，而且即使是兩種指標(biāo)的同步測(cè)量（如調(diào)制葉綠素?zé)晒馀c CO₂ 氣體交換），也可以有多種測(cè)量模式可供選擇。

目前代表這種技術(shù)的是擁有 CO₂ 氣體交換、調(diào)制葉綠素?zé)晒夂筒钍轿杖N核心技術(shù)的德國(guó) WALZ 公司。為了方便廣大科研工作者更深入的了解各種光合作用的同步測(cè)量技術(shù)，澤泉生態(tài)開放實(shí)驗(yàn)室（Zealquest Laboratory for Ecological Research）總結(jié)出了一套 CO₂ 氣體交換與其它光合指標(biāo)的同步測(cè)量解決方案，希望能為相關(guān)單位提供參考。

方案功能與設(shè)備

CO₂ 氣體交換與調(diào)制葉綠素?zé)晒?、差式吸收等技術(shù)的同步測(cè)量，有很多模式可供選擇。下面將根據(jù)技術(shù)難度從低到高的順序，分 5 方面進(jìn)行介紹。

同步測(cè)量一：同步測(cè)量 CO₂ 氣體交換與葉綠素?zé)晒?/span>

CO2氣體交換與葉綠素?zé)晒獾耐綔y(cè)量，主要有以下幾種模式：

模式一（GFS-3000/FL）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接熒光附件 3055-FL，在儀器提供的人工光下同步測(cè)量氣體交換與葉綠素?zé)晒狻?055-FL 不能單獨(dú)使用。		模式二（GFS-3000/F）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接熒光附件 3050-F，在自然光下或人工光下同步測(cè)量氣體交換與葉綠素?zé)晒狻?050-F 不能單獨(dú)使用。
模式三（GFS-3000/M）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接超便攜式調(diào)制熒光儀 MINI-PAM，在自然光下或人工光下同步測(cè)量氣體交換與葉綠素?zé)晒?。MINI-PAM 可單獨(dú)使用。		模式四（GFS-3000/J）：便攜式光合儀 GFS-3000 連接基礎(chǔ)型調(diào)制熒光儀 JUNIOR-PAM，在自然光下或人工光下同步測(cè)量氣體交換與葉綠素?zé)晒?。JUNIOR-PAM 可單獨(dú)使用。

上述 4 種模式可以根據(jù)需要靈活選擇，特別是模式三，既可同步測(cè)量，也可分開測(cè)量。由于光合儀比較沉重，在許多條件苛刻的場(chǎng)合就可以攜帶極便攜的 MINI-PAM 進(jìn)行測(cè)量。

同步測(cè)量二：同步測(cè)量 CO₂ 氣體交換與葉綠素?zé)晒獬上?/span>

CO₂ 氣體交換與葉綠素?zé)晒獬上竦耐綔y(cè)量，主要有一下幾種模式【技術(shù)文獻(xiàn)見“代表文獻(xiàn)"部分】。

模式一：與 MINI-IMAGING-PAM 聯(lián)用 測(cè)量面積 2 x 3.2 cm		模式二：與 MAXI-IMAGING-PAM 聯(lián)用 測(cè)量面積 10 x 13 cm
GFS-3000/IM-MINI 連接標(biāo)準(zhǔn)測(cè)量葉室，適合大多數(shù)樣品測(cè)量。
GFS-3000/IM-MINI-Arabidopsis 連接擬南芥整株葉室，適合小植株的整株測(cè)量。		GFS-3000/IM-MAXI 連接特制大葉室，適合大型葉片的測(cè)量。

由于 M 系列 IMAGING-PAM 可以共用一個(gè)主機(jī)分別連接多個(gè)測(cè)量面積不同的探頭（MAXI-，MINI-，MICROSCOPY-），而 GFS-3000 又有多種葉室可供選擇，這就極大豐富了同步測(cè)量 CO₂ 氣體交換與葉綠素?zé)晒獬上竦哪Ｊ?。如分別與 IMAGING-PAM 的 MAXI- 和 MINI- 探頭連接，就可在不同的測(cè)量面積上同步測(cè)量。另外，與擬南芥整株葉室結(jié)合，就可測(cè)量小植株的整株氣體交換和熒光成像。

GFS-3000 設(shè)計(jì)的一個(gè)重要特點(diǎn)就是，標(biāo)準(zhǔn)葉室、柱狀葉室、針葉/簇狀葉室、擬南芥整株葉室的上表面是相同的，都可以與 MINI-IMAGING-PAM 結(jié)合使用，更進(jìn)一步擴(kuò)大了同步測(cè)量的應(yīng)用范圍。

同步測(cè)量三：同步測(cè)量 CO₂ 氣體交換、P700 與葉綠素?zé)晒?/span>

光合儀 GFS-3000 與 DUAL-PAM-100 測(cè)量系統(tǒng)聯(lián)用，在國(guó)際上次做到了同步測(cè)量氣體交換、葉綠素?zé)晒馀c差式吸收。這是可同步測(cè)量 CO₂ 氣體交換與 P700 的系統(tǒng)，可同步測(cè)量 CO₂ 氣體交換、P700 與葉綠素?zé)晒獾南到y(tǒng)?！颈炯夹g(shù)文獻(xiàn)見“代表文獻(xiàn)"部分】

系統(tǒng)組成 

DUAL-PAM-100	3010-DUAL	GFS-3000
GFS-DUAL

主要功能

• 同步測(cè)量 P700、葉綠素?zé)晒馀c氣體交換

• 同步測(cè)量 P700、葉綠素?zé)晒馀c氣體交換的暗-光誘導(dǎo)曲線

• 同步測(cè)量 P700、葉綠素?zé)晒馀c氣體交換的光響應(yīng)曲線和 CO₂ 響應(yīng)曲線

• 典型的氣體交換測(cè)量，如光合作用、蒸騰作用、呼吸作用

• 典型的葉綠素?zé)晒鉁y(cè)量，如誘導(dǎo)曲線、快速光曲線、淬滅分析、暗馳豫等

• 典型的 P700 曲線測(cè)量

• 葉綠素?zé)晒馀c P700 的快速誘導(dǎo)動(dòng)力學(xué)等

• 編程進(jìn)行復(fù)雜的同步或獨(dú)立測(cè)量

測(cè)量參數(shù)

• PS II 參數(shù)：Fo, Fm, F, Fm’, Fv/Fm, Y(II), Fo’, qP, qL, qN, NPQ, Y(NPQ), Y(NO) 和 ETR(II) 等

• PS I 參數(shù)：P700, Pm, Pm’, P700red, Y(I), Y(ND), Y(NA) 和 ETR(I) 等

• 氣體交換參數(shù)：參比室和樣品室的 CO₂ 值（CO₂abs，CO₂sam），參比室和樣品室的 H₂O 值（H₂Oabs，H₂Osam），流速（gas flow），環(huán)境氣壓（Pamb），葉室溫度（Tcuv），葉片溫度（Tleaf），環(huán)境溫度（Tamb），環(huán)境 PAR（PARamb），葉室內(nèi)葉片正面 PAR（PARtop），葉室內(nèi)葉片背面 PAR（PARbot），葉室相對(duì)濕度（rH），蒸騰速率（E），水氣壓飽和虧（VPD），葉片氣孔導(dǎo)度（GH₂O），凈光合速率（A），胞間 CO₂ 濃度（Ci），環(huán)境 CO₂ 濃度（Ca），植物水分利用效率，CO₂ 響應(yīng)曲線，光響應(yīng)曲線等

DUAL-PAM 氣體交換葉室——3010-DUAL

3010-DUAL	3010-DUAL 與 DUAL-PAM-100 的測(cè)量頭連接

專為 DUAL-PAM-100 與 GFS-3000 的同步測(cè)量設(shè)計(jì)，由特制葉室（帶溫度和 PAR 傳感器）、風(fēng)扇、導(dǎo)光桿、電子盒與支架構(gòu)成。同步測(cè)量時(shí)，光源由 DUAL-PAM-100 的測(cè)量頭提供，氣體交換由 GFS-3000 的紅外分析器檢測(cè)，P700和葉綠素?zé)晒庥?DUAL-PAM-100 的檢測(cè)器測(cè)量。

需要注意的是，3010-DUAL 可以連接 DUAL-PAM-100 的 DUAL-DB 測(cè)量頭，但不能連接 DUAL-DR 測(cè)量頭。DUAL-DR 的光學(xué)單元太復(fù)雜，連接 3010-DUAL 容易損傷 DUAL-DR。

測(cè)量實(shí)例

下面的兩個(gè)圖是以洋常春藤（Hedera helix）為材料，利用本系統(tǒng)同步測(cè)量的 P700、葉綠素?zé)晒夂蜌怏w交換的誘導(dǎo)曲線。

洋常春藤（Hedera helix）的 P700（藍(lán)色）和葉綠素?zé)晒猓t色）的誘導(dǎo)曲線

洋常春藤（Hedera helix）的凈光合速率（紅色）和氣孔導(dǎo)度（藍(lán)色）的誘導(dǎo)曲線

同步測(cè)量四：同步測(cè)量 CO₂ 氣體交換與跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（pmf）、跨膜質(zhì)子梯度（ΔpH） 、跨膜電位（ΔΨ）和玉米黃素（Zea）

P515/535 模塊是 WALZ 公司為 DUAL-PAM-100 設(shè)計(jì)的測(cè)量模塊，可以直接連接 DUAL-PAM-100 的主機(jī)，測(cè)量 550-510 nm 的差式吸收以及 535 nm 波長(zhǎng)的信號(hào)變化。P515/535 模塊可以測(cè)量光合器官的跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（pmf）、跨膜電位（Δψ）、跨膜質(zhì)子梯度（ΔpH）和玉米黃素（Zea）變化等內(nèi)容。此外，該模塊還提供一種特殊的 “P515 Flux" 操作模式，可讓光化光以光-暗脈沖形式打開-關(guān)閉（1/1調(diào)制光/暗），原位測(cè)量活體樣品處于穩(wěn)態(tài)的偶聯(lián)電子和質(zhì)子的流動(dòng)速率。

GFS-3000 通過專用氣體交換葉室 3010-DUAL 與 DUAL-PAM-100 以及 P515/535 模塊聯(lián)用后，就在國(guó)際上次做到了同步測(cè)量 CO₂ 氣體交換與跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（pmf）、跨膜質(zhì)子梯度（ΔpH） 、跨膜電位（ΔΨ）和玉米黃素（Zea）。由于 ΔpH 和 Zea 都與葉黃素循環(huán)密切相關(guān)，而葉黃素循環(huán)是植物光保護(hù)的重要調(diào)節(jié)機(jī)制，再結(jié)合氣體交換指標(biāo)反映的 Calvin 循環(huán)狀況，就可以非常深入的對(duì)植物光保護(hù)調(diào)節(jié)機(jī)制進(jìn)行研究。這種同步測(cè)量技術(shù)剛剛出現(xiàn)，目前還未發(fā)表任何文獻(xiàn)。

DUAL-PAM-100 P515/535 與 GFS-3000 聯(lián)用

 同步測(cè)量五：同步測(cè)量 CO₂ 氣體交換與 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號(hào)）、Zea（玉米黃素）

傳統(tǒng)的差式吸收技術(shù)每次只能測(cè)量一個(gè)組分的差式吸收變化，而光合機(jī)構(gòu)特別復(fù)雜，很多組分是偶聯(lián)在一起發(fā)揮作用的，幾種組分分開測(cè)量的結(jié)果難以表征它們?cè)谂悸?lián)的功能體下的實(shí)際作用機(jī)制。

Schreiber 教授花費(fèi) 20 年時(shí)間研制的動(dòng)態(tài) LED 陣列差式吸收光譜儀 KLAS-100 的解決了上述缺陷。它采用 500－570 nm的差示吸收光譜技術(shù)來同步測(cè)量光合膜上 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號(hào)）、Zea（玉米黃素）等8種組分的氧化還原變化。

的 DUAL-PAM-100 測(cè)量系統(tǒng)只有兩個(gè)測(cè)量通道，而 KLAS-100 有 10 個(gè)測(cè)量通道。因此，1 臺(tái) KLAS-100 相當(dāng)于 5 臺(tái) DUAL-PAM-100 的功能。

GFS-3000 通過 3010-DUAL 專用氣體交換葉室與 KLAS-100 聯(lián)用后，在國(guó)際上次做到了同步測(cè)量 CO₂ 氣體交換與 C550、Cyt b559、Cyt b563、Cyt c556、Cyt c6、Cyt f、P515、Scatt（散射信號(hào)）、Zea（玉米黃素）。

這些測(cè)量指標(biāo)結(jié)合在一起，可以進(jìn)行非常復(fù)雜的、前人未做過的深入研究。KLAS-100 是剛剛發(fā)展成熟的一種技術(shù)，在的《Plant Physiology》上發(fā)表了兩篇文獻(xiàn)。但利用 GFS-3000 與 KLAS-100 同步測(cè)量技術(shù)，還未發(fā)表任何文獻(xiàn)。

KLAS-100

同步測(cè)量技術(shù)選購(gòu)指南

利用 GFS-3000 與其它技術(shù)（調(diào)制葉綠素?zé)晒狻⒉钍轿眨┑穆?lián)用，可以實(shí)現(xiàn)多種光合指標(biāo)的同步測(cè)量，利用無損、原位、活體的測(cè)量進(jìn)行非常復(fù)雜、深入的機(jī)理性研究。而多數(shù)同步測(cè)量方法是新出現(xiàn)的技術(shù)，到目前為止還未發(fā)表任何文獻(xiàn)！這也為我國(guó)學(xué)者在國(guó)際上發(fā)表的文獻(xiàn)提供了非常好的機(jī)會(huì)。下表是實(shí)現(xiàn)這些測(cè)量功能的選購(gòu)指南：

產(chǎn)地：德國(guó) WALZ

代表文獻(xiàn)

數(shù)據(jù)來源：光合作用文獻(xiàn) Endnote 數(shù)據(jù)庫(kù)

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